بخش جانور شناسی گروه زیست دانشگاه آزاد

شاخه نرم­تنان:

نرم­تنان شامل تعدادی از شناخته­شده­ترین بی­مهرگان هستند و مشابه راب­ها، حلزون­ها، تنبل­ها، سرپایان و اختاپوس­ها می­باشند. پوسته (صدف) نرم­تنان از دوران­های باستان مصرف عمومی داشته و برخی انواع آن، هنوز به عنوان ابزار، محفظه، وسایل و آلات موسیقی، سکه، طلسم و تزئین استفاده می­شوند.

شواهد استفاده تاریخی را از نرم­تنان در متون تاریخی و خط هیروگلیف، روس سکه­ها، رسوم قبایل و مکان­های باستان شناسی، در آشپزخانه­های بدوی یا تپه­های قدیمی را نشان می­دهند. رنگ­های بنفش رویال یا ترییان رم و یونان قدیم و حتی آبی مقدس در واقع رنگدانه­های نرم­تنانی هستند که استخراج می­شده­ند. بسیاری از گره­های قبیله­ای برای قرون طولانی، به نرم­تنان به عنوان سهمی از رژیم غذایی خود متکی بوده­اند. امروزه، ملت­هایی که در کنار ساحل دریاها و اقیانوس­ها زندگی می­نمایند، سالیانه میلیون­ها تن از نرم­تنان تجاری را به عنوان غذا جمع­آوری و برداشت می­نمایند.

تقریبا 50000 گونه نرم­تن زنده و 60000 گونه فسل نرم­تن شناخته و توصیف شده است. هرچندکه، بسیاری از گونه­ها هنوز در انتظار نام و توصیف هستند بویژه آن­هایی که در نواحی با مطالعه اندک قرار گرفته­اند و تخمین زده شده که تنها نیمی از نرم­تنان زنده تاکنون توصیف و شرح داده شده­اند. علاوه بر 3 رده نرم­تنان مشابه (دربرگیرنده حلزون­های دوکفه­ایBivalvia ، راب­ها و تنبل­ها Gastropoda، سرپایان Cephalopoda)، 4 رده دیگر شامل کیتون­ها (Polyplacophora)، (Scaphopoda) tusk shell ، Neopilina و اقوام آن (Monoplacophora) و Aplacophoraکرمی شکل اولیه وجود دارد. گرچه تعضای این 7 رده از منظر ظاهری بغایت متفاوت هستند اما بطور قابل ملاحظه­ای دراساس bauplan به یکدیگر شبیه هستند.

تاریخچه رده­بندی و طبقه­بندی :

نرم­تنان حامل تاریخچه روده­بندی پیچیده و بسیار طولانی در صدها نام برای تاکسون­های مختلف هستند. ارسطو که احتمالا اولین دانشمند در شناسایی و تشخیص نرم­تنان بوده، آن­ها را در 2 گروه تقسیم نموده است:

Malachia (سرپایان) و Ostrachodermata (انواع صدفی) سپس این دو گروه به انواع یک کفه­ای Univalves و دو کفه­ای Bivalves تقسیم شده­اند. جانستون در شاخه نرم­تنان در 1650 دو گروه سرپایان و صدف­های نعلی Barnacle را به وجود آورد اما این نام تا احیا نمودن و توصیف مجدد آن توسط لینه مورد پذیرش واقع نشد. لینه تمام بی­مهرگان به جز حشرات را به عنوان Vermeها در یک گروه تقسیم شده به Intestina، Mollusca، Testacea، Lithophyta، Zoophyta قرار داده است.

نرم­تنان لینه، حیوانات نرم­تن متنوع شامل تنها سرپایان، تنبل­ها و پری­های دریایی (نرم­تنان شکم­پای شناور) نیست بلکه جانوران پوشش­دار، شقایق دریایی، ستاره دریایی، خارپوست­ها و Polychaete ها را در بر می­گیرد.

لینه Testacea را شامل کیتون­ها، دوکفه­ای­ها، یک کفه­ای­ها، Nautiloid (حلزون­های گرمسیری)، صدف­های نعلی و Polychate های ترشح­کننده لوله­های آهکی دانسته است. کوویر طبقه­بندی اصلاح­شده نرم­تنان را ارائه نمود که در دیدگاه تقریبا مدرن اولین طبقه­بندی است. دیبلانیویله (1825) نام نرم­تنان را به Malacoza تغییر داد. نیمی از قرن 19، قبل از قبول شدن سلسله نرم­تنان، خالی از تمام گروه­های غیراصلی بود. در 1830، تامسون و برون­میر مراحل لاروی صدف­های نعلی را شناسایی نمودند و آن­ها را با عنوان Crustacera (خرچنگ) معلوم کردند، در 1866 کووالوسکی Tanicateها را از شاخه نرم­تنان حذف نمود.

تفکیک بازوپایان از نرم­تنان کاری سخت و طولانی مدت بود که تقریبا تا انتهای قرن نوزدهم صورت نپذیرفت. Aplacophora در 1841 توسط طبیعی­دان سوئیسی لوون کشف گردید. وی آن­ها را با خارپوست­های دریایی طبقه­بندی نمود زیرا بدن­هایشان کرم مانند بود و خارهای آهکی در دیواره­های بدن هر دو گروه  وجود دارد. گراف (1875)Aplacophoran ها را به عنوان نرم­تنان تشخیص داد و در مدت زمان کوتاهی پس از آن، طبقه­بندی کیتون­ها و Aplacophora با هم در رده Amphineura انجام پذیرفت. این تصور تا 1950 که این دو گروه مجددا از یکدیگر تفکیک شدند پابرجا بود. هرچندکه،برخی افراد (یعنی Scheltema) پیشنهاد نمودند این دو گروه ممکن است شاخه­ای مونوفیلتیک (تک­نیایی) را با خود نشان دهند (Aculifera).

تاریخچه طبقه­بندی گونه­ها در رده Gastropoda (شکم­پایان) از زمان کوویر دچار تغییرات ثابت و فراری شده است. بسیاری از Malacologistهای مدرن با نقشه پایه میلنا- ادواردز (1848) و اسپینگل (1881) توافق نظر دارند. طبقه­بندی وی بر اساس اندام­های تنفسی گروه­های Pulmonata، Ophisthobranchia، Prosobranchia را شناسایی نمود. مبنای طرح اسپینگل سیستم عصبی است و شکم­پایان را به Streptoneura و Euthyneura تقسیم نمود. Streptoneura ها معادل Prosobranchia هستند و Euthyneura شامل دو گروه Ophisthobranchia و Pulmonata می­باشند و دو کفه­ای­ها با نام­های Bivalavia، Pelecypoda و Lamellibranchiata خوانده می­شوند.

طبقه­بندی نرم­تنان در سطوح جنس و گونه پردردسر است. به بسیاری از گونه­های شکم­پایان و دو کفه­ای­ها با نام­های متعدد تحمیل شده (هم­معنی) و بسیاری از گونه­ها در واقع دارای صدها هم­معنی (معادل) هستند. این پیچیدگی تاحدی در نتیجه تاریخ طولانی مشارکت افراد آماتور در زمینه طبقه­بندی نرم­تنان و تا حدی به علت طبقه­بندی تقریبا نزدیک براساس ویژگی­های پوست محافظ به جای ویژگی­های اناتومی آنان است. تاکنون فقط اعضای به جای مانده نرم­تنان در  خلاصه زیرین طبقه­بندی شده­اند و برخی گروه­های فسیل مهم بعد از این خلاصه مطرح شده­اند.

سلسله نرم­تنان :

رده Aplacophora :

نرم­تنانی در عمق دریا، دریا و کرمی­شکل هستند، پوسته محافظ  کمی دارند اما پوست رویی ان­ها خار یا صفحات آراگونیتی (آهکی) ترشح می­نماید. حفره منتل ابتدایی، فاقد چشم و شاخک حساس، statocyst، فاقد میله کریستالی یا نفرید.

زیر رده Chaetdermomorpha (= Caudofoverta) منقرض شده، سیلندری و دیواره بدن دارای کوتیکولی از جنس کیتین و خارهای آهکی بطور scale روی هم قرار گرفته­اند. حفره منتل در عقب با یک جفت ctenidia دو دندانه­ای، دارای radula ، تقریبا با70 گونه شناخته شده، پنهان شده در رسوبات گلی و مصرف میکروارگانیسم­ها (شامل Chaetoderma،  Falcidenها، Limifossor، Psiloden ها و Scutopus).

زیر رده Neomeniomorpha (= Solenogaster) سیلند ری یا بهم فشرده، حفره منتل ابتدایی، دیواره بدن با خارهای آهکی پوشانده شده است. فاقد ctenidia یا با یک جفت از آن (اما نه به صورت دو دندانه­ای)، دارا یا بدون radula، دو جنسی و بدون پای مسطح اما معمولا دارای شیار شکمی یا شیار پدالی ( شاید همولوگ با پای دیگر نرم­تنان) (عکس 2/20 A-F) دارای تقریبا 250 گونه توصیف شده، گوشتخوار epibenthic، اغلب روی Cridarianها یافت می­شوند و از آن­ها تغذیه می­نمایند و شامل  Chevroderma، Dondersia، Epimenia، Kruppomenia، Neomenia، Proneomenia، Pruvotina، Spengelomenia،  Rhopalomenia هستند.

رده Monoplacophora :

با یک پوسته محافظ منفرد و در پوش مانند، پا به صورت ضعیف بر روی دیسک ماهیچه­ شکمی با 8 جفت ماهیچه منقبض شونده شکل می­گیرد، حفره منتل کم­عمق پیرامون پا قرار گرفته، 3-6 جفت ctenidia ،  دو جفت غدد جنسی، 7-3 جفت متانفریدی، دو جفت atria، سر کوچک و مجزا، بدون چشم و شاخک تنها در پیرامون دهان وجود دارد با میله کریستالی و مقعد بصورت خلفی است. کاملا منقرض شده (عکس A 1/20 و 3/20) . این رده تا هنگامی که اولین گونه زنده آن (Neopilina galatheae) توسط گالاتئا اکسپدیشن دانمارکی در 1952 کشف گردید تنها از روی فسیل­های پالئوزوئیک شناخته شده بودند.  به علت آناتومی نامعمول، این رده منبع speculationتکاملی می­باشند. در ظاهر خارچسب مانند هستند و گونه­های زنده آن کمتر از 3 سانتی­متر طول دارند و بیشتر در اعماق آب­ها زندگی می­کنند. تقریبا 150 گونه شناخته شده در 6 جنس دارند یعنی Laevipilina، Micropilina، Monoplacophorus، Neopilina، Rokopella، Vema.

رده Polyplacophora :

کیتون­ها که مسطح، کشیده و نرم­تنانی با پای شکمی عریض و دارای 8 پوسته صدفی پشتی، پوسته­های محافظ  با 3 لایه articulamentum منفرد، حفره منتل حلقه ضخیم حاشیه­ای را شکل می­دهد که ممکن است به­طور نسبی یا کامل صفحات پوسته محافظ را بپوشاند. پوست رویی حلقه معمولا با تیغ­های کیتینی یا آهکی یا مویی پوشیده شده است. مفره منتل پا را احاطه نمود و از 6 تا بیش از 80 جفت ctenidia، یک جفت نفرید را در بر دارد. بدون چشم و شاخک حساس و میله کریستالی، سیستم عصبی فاقد گره گانگلیا مجزا، radula به جز در ناحیه دهانی وجود دارد (عکس B 1/20 و 4/20). گونه­هایی که در دریای دارای جزر و مد تا دریاهای عمیق زندگی می­کنند. کیتون­ها از منظر داشتن 8 یا گاهی7  صفحه پوسته­ای مجزا و حلقه حاشیه­ای ضخیم بی­نظیر هستند و تقریبا 600 گونه شناخته شده دارند.

راسته Lepidopleurida :

کیتون­های اولیه با لبه خارجی که پوسته محافظ فاقد دندان متصل است، حلقه بر روی صفحات محافظ گسترده نشده و ctenidia به یک جفت عقبی محدود شده­اند و شامل Choriplax، Lepidochiton، Lepidopleurus، Oldroydia هستند.

راسته Ischrochitonida  :

لبه­های خارجی صفحات محافظ  دارای دندان متصل، حلقه بر روی صفحه یا صفحات محافظ نسبتا گسترش نیافته است، ctenidia بیشتر حفره بالایی منتل را به جز نزدیک مقعد اشغال می­نماید و شامل Callistochiton، Chaetopleura Ischnochiton، KatharinaT، Lepidozona، Mopalia, Nuttallina، Placiphorella، Schizoplax، Tonicella هستند.

راسته Acanthodchitonida :

لبه خارجی صفحات محافظ با دندان متصل خوب توسعه یافته، کفه­­های پوسته نسبتا با کاملا توسط حلقه  پوشانده شده­اند، ctenidia کاملا طول دندان را در بر نگرفته است و شامل Acanthochitona،  Cryptochiton، Cryptoplax می­باشند.

رده شکم­پایان :

راب­ها و تنبل­ها را شامل می­شوند. نرم­تنانی نامتقارن معمولا دارای پوسته­های مارپیچی که در بسیاری از گروه­های آن در طی روند تکامل این پوسته از بین رفته یا کاهش یافته است، چرخش حفره منتل 180-90 درجه بر روی پا صورت گرفته (پیچش) بنابراین محفظه منتل بر روی شکم یا به سمت راست می­افتد و روده و سیستم عصبی پیچ­خورده است (تغییر یافته در شنا کردن و کندن)، سر با statocyst و چشم اغلب کاهش یافته یا وجود ندارد، 2-1 جفت شاخک حساس، radula اغلب مرکب و میله کریستالی در بسیاری از گروه­های شکارگر از بین رفته است، 2-1 جفت نفرید، منتل (پالیوم) معمولا محفظه ctenidia یعنی غدد Osphradia و Hypobranchial را شکل می­دهد، ctenidia گاهی از بین رفته و با ساختارهای گازی ثانویه جایگزین، جا به جا شده است (عکس C-H1/20). شکم­پایان شامل بیش از 35000 گونه زنده دریازی، خشکی­زی و وابسته به آب شیرین هستند. این رده معمولا به 3 زیر رده Prosobranchها ( تا حد زیادی شبیه حلزون­های دریایی پوسته­دار) ، Opisthobranchها (تنبل­های دریازی) و Pulmonata (حلزون­ها و تنبل­های خشکی­زی) هرچند که این چیدمان توسط برخی نویسندگان مصنوعی قلمداد شده و طرح­های تجدید نظر فراوانی ارائه شده است.

زیر رده Prosobranchia :

معمولا با پوسته مارپیچ، گاهی پوسته درپوش مانند یا لوله­ای است، حفره منتل معمولا قدامی و در نزدیک سر قرار گرفته است حاوی osphradia ، ctenidia، غدد Hypobranchial، مقعد و منافذ نفریدی، سر معمولا دارای شاخک­های حساس حامل چشم­های انتهایی، پا مسطح خزنده و دارای سرپوش­های شاخ مانند یا آهکی جهت بستن روزنه پوسته محافظ به مجرذ انقباض سر و پا، radula به تعداد متغیر یا وجود ندارد، سیستم عصبی به صورت streptoneurous است.

 

 

راسته Archaeogastropoda :

شامل Prosobranch های اولیه است. پوسته در ابتدا با لایه صرفی تشکیل می­شود، radula برای گیاه­خواری تغییر پیدا نمده است و اغلب دارای تعداد فراوانی دندان در ردیف­های عمودی معمولا rhipidoglossate یا dosoglossate می­باشد، 2-1 ctenidia دو دندانه­ای، منفذ منتل بدون خمش (لوله) به طور ابتدایی، دارای 2 غده Hypobranchial، 2 عدد osphradia، 2 عدد atria و 2 متانفرید. جنس­ها معمولا مجزا، نر معمولا بدون آلت تناسلی، سیستم عصبی ضعیف. دریازی ابتدایی­اند گرچه تعدادی از گونه­های این راسته وابسته به آب شیرین و خشکی­زی هستند و تمام گونه­های آن گیاه­خوار می­باشند. متخصصان قانع شده­اند که این راسته پلی­فیلتیک (چند نیایی) هستند. بسیاری از افراد خارچسب­های حقیقی (جانورانی بدون سوراخ یا شکاف در پوسته محافظ ) را در راسته مجزایی به نام Patellogastropoda قرار داده­اند. این راسته دارای 26 خانواده شامل Pleurotomaridae و Scissurellidae (نرم­تنانی با پوسته شکاف خورده، prosobranch های زنده اولیه (برای مثال Perotrochus، Pleurotomaria، Scissurella))، Haliotidae (صدفی و Haliotis)، Fissurellidae (خارچسب­های سوراخ کلیدی (برای مثال iodora، Fissurella، Lucapinella، Puncturella))، Acmaeidae،  Patellidae و 3 خانواده دیگر(خارچسب­های حقیقی شامل Acmaea، Collisella، Lottia، Patella) ، Trochidae ( تروکیدها شامل Calliostoma، Margarites، Tegula، Trochus)، Turbinidae (عمامه­ها یعنی Astrea)، Neritidae (نریت­ها یعنی Nerita،  Theodoxus) و Helicinidae (پیچ پیچی­ها یعنی Alcadia و Helicinia) هستند.

راسته Mesogasrtropoda:

پوسته این راسته معمولا procelaneous و nonnacreous است. سر پوش معمولا موجود است و شاخ مانند می­باشد، این راسته به ندرت طبقه­بندی شده­اند. سر دارای جفت شاخک­های وابسته به سر (راسی) معمولا با چشم­های انتهایی. محفظه منتل نامتقارن که روی عقب شکم باز شده و به طور غیر معمول درون لوله استنشاقی ساخته شده است. ctenidium سمت راست از بین رفته  و سمت چپ معمولا تک دندانه­ای است. غدد hypobranchial اغلب در سمت چپ از بین رفته و نفرید سمت راست اغلب از بین رفته است. radula معمولا taenioglossate است و برخی از اوقات از بین رفته است. دارای فرم­های خشکی­زی، دریازی و وابسته به آب شیرین است که تقریبا به 100 خانواده تقسیم شده که شامل Hydrobiidae  (Hydrobia)، Viviparidae (زنده­زا)، Littorinidae (periwinkles یعنی جنس Littorina)، Turritellidae (پوسته­های برج یا مناره مانند یعنی جنس Turritella)، Caecidae (یعنی جنس Caecum)، Vermetidae (vermetidها یا شکم­پایان کرمی شامل جنس­های ­Serpulorbis، Tripsycha، Vermetus، Vermicularia)، Cerithiidae (cerith ها یعنی جنس Cerithium، Liocerithium)، Potamididae (پوسته­های محافظ شاخ مانند یا potamid یعنی جنس Cerithidea)، Strombidae (صدف­های حلزونی یا epitoniid بطور نمونه جنس Epitonium)، Janthinidae (janthinid ها یعنی جنس Janthina)، Hipponicidae (خارچسب­های سم اسبی یعنی جنس Hipponix)، Capulidae (خارچسب­های درپوشی یعنی جنس Capulus)، Calyptraeidae (خارچسب­های فنجانی و نعلبکی و خارچسب­های لغزنده یعنی جنس­های Calyptraea، Crepidula،( Crucibulum ، Carinariidae (یکی از چندین خانواده نرم­تنان دریایی که در مجموع متغییرپایان نامیده می­شوند و شامل Carinaria)، Naticidae (حلزون­های ماه یعنی جنس­های Natica، (Polinices، Eratoidae (پوسته­های دانه قهوه یعنی جنس­های  Eratoو  Trivia)، Cypraeidae (خرمهره یعنی جنس­های Jenneria، Ovula، Simnia)، Tonnidae (صدف­های بزرگ و لوله­ای یعنی جنس Malea)، Cassididae (صدف­های کلاه­خودی شامل جنس Cassis) و خانواده Ficidae (صدف­های انجیری شامل جنس Ficus) هستند.

 

 

ترجمه از سوگند وردی پور